Comunicazioni
- Prima uscita sul terreno: 28 ottobre (data probabile), riservata a Scienze Geologiche, nell’Astigiano, tra Alba e Asti: due ore di pullman, affioramenti, rientro a Genova. A costo zero. Il pullman carica in Piazza della Vittoria, sotto gli archi a sinistra guardando l’arco, dando le spalle a Brignole. Il prof ha già mandato i preventivi; la data resta vincolata alle date del corso sicurezza da 8 ore, che dipendono dai formatori di Ateneo e finora sono troppo in là.
- Chi non ha ancora fatto le 4 ore le faccia: “Piazza si arrabbia”. Sono fondamentali per le esercitazioni.
- Oggi pomeriggio il Consiglio di Dipartimento dovrebbe riclassificare tutte le esercitazioni di Geologia, Paleontologia e Mineralogia da rischio medio a rischio basso: se passa, per le esercitazioni probabilmente non serviranno più le 8 ore. Da confermare.
- Domani, venerdì 9 ottobre, 14–16, solo GEO: “proviamo a datare le rocce” (biozone e fossili guida).
- Ancora il reminder sulla scala dei tempi: è roba di tutti i giorni per un geologo, va imparata piano piano.
Linneo e le stanze delle meraviglie
Perché una lezione solo per i geologi: cosa ha fatto Linneo, perché, e come usiamo oggi le sue regole.
Nel Settecento in tutta Europa si riempiono “stanze delle meraviglie”: raccolte di cose curiose, minerali, rocce, uccelli impagliati, che crescono fino a diventare i grandi musei di storia naturale (Londra, Parigi, Vienna). Dividere minerali da rocce da uccelli è facile; con cinquanta uccelli impagliati su una parete bisogna decidere come ordinarli. Linneo entra in questi posti e prova a dare un ordine, sbagliando molte volte, e capisce due cose.
Gerarchia dei caratteri. Non si può classificare per un carattere banale: tra gli uccelli rossi ce ne sono con zampe diverse, e dove si mettono i pinguini? L’esempio di Linneo è l’armadio: nessuno ha un cassetto con calzini, mutande, maglioni e cravatte rossi insieme. Si divide prima per funzione (intimo, maglioni), poi dentro per tipo (mutandoni di lana), e solo in fondo per colore. Il rosso c’è dappertutto, quindi non può essere il carattere che divide l’armadio. Bisogna decidere quale carattere morfologico è più importante degli altri.
Funzionalità del carattere. La classificazione deve servire a riconoscere l’oggetto. “Mettiti la felpa rossa” non basta se le felpe rosse sono tre: serve “la felpa rossa dell’Upim” o “quella con l’unicorno”.
Da qui le quattro categorie gerarchiche che Linneo propone a metà Settecento e che usiamo ancora, come matrioske: classe, ordine, genere, specie. La classe di Scienze contiene gli ordini (fisica, matematica, geologia, biologia); dentro l’ordine geologia i generi (mineralogia, vulcanologia, paleontologia); dentro mineralogia le specie (solfati, solfuri, ossidi). Chi fa gli idrossidi sta in mineralogia, che sta in geologia, che sta in scienze.
La nomenclatura binomia
Specie da sola non basta: “rosso” c’è in migliaia di organismi. Nei cataloghi la specie rubrum esiste tra le piante, i coleotteri, le alghe, i fossili. Servono almeno due nomi, come nome e cognome.
Ogni organismo si identifica con il nome generico seguito dal nome specifico: Tyrannosaurus rex, dove Tyrannosaurus è il genere e rex una delle specie di quel genere. Homo sapiens: genere Homo (con neanderthalensis, habilis, erectus…), specie sapiens.
Al binomio si aggiunge chi l’ha descritto e quando: Homo sapiens Linnaeus, 1758, cioè la prima descrizione scientifica pubblicata. Il campione che meglio rappresenta i caratteri della nuova specie è l’olotipo: con un codice, depositato in un museo, visibile a tutti. Solo le specie così istituite sono valide.
- Il nome del genere si può riciclare in un altro regno: una margherita potrebbe chiamarsi Tyrannosaurus rex, perché l’altro è un animale. Non si può riusare nello stesso gruppo. Per questo l’autore accanto al nome serve.
- Se domani il prof istituisce una nuova margherita, pubblica genere, specie, famiglia, ordine, classe, “Briguglio 2026”, mette l’olotipo in un erbario al Museo Doria, chiuso in un cassetto. Homo sapiens esisteva anche prima del 1758, ma Linneo è il primo che lo istituisce scientificamente.
- L’autore tra parentesi significa che la specie è stata poi spostata in un altro genere: se Homo sapiens Linnaeus finisse nel genere Pippo, si scriverebbe Pippo sapiens (Linnaeus, 1758). Si trova anche “Linnaeus in Briguglio 2026”.
- Banche dati gratuite per verificare un nome e se è ancora valido: WoRMS (World Register of Marine Species, con la parte fossile) e il Paleobiology Database.
Le regole di scrittura (uguali in tutti i codici)
Esistono il Codice internazionale di nomenclatura zoologica (ICZN), quello botanico e quello dei funghi. Su una cosa concordano:
- Prima lettera del genere maiuscola, specie sempre minuscola: Tyrannosaurus rex, mai “Rex”.
- Il genere si può abbreviare con la prima lettera e il punto: T. rex, T maiuscola.
- Genere e specie in corsivo; tutto il resto (famiglia, ordine…) in tondo. Se il contesto è tutto in corsivo, genere e specie vanno in tondo.
Le desinenze: l’esempio del leopardo
Panthera pardus è il leopardo. Nello stesso genere stanno Panthera tigris (la tigre), Panthera leo (il leone) e, nelle parole del prof, “Panthera panthera, la pantera”.
La pantera non è una specie: la “pantera nera” è la forma melanica del leopardo (P. pardus) o del giaguaro (P. onca). Le specie del genere Panthera sono leone, tigre, leopardo, giaguaro e leopardo delle nevi. Il ragionamento del prof resta valido con P. onca.
Perché il genere si chiama Panthera e non Leo, visto che il leone è “il re”? Perché la prima specie istituita è quella, e quando si è visto che il leone è molto simile, lo si è messo dentro il genere già esistente: la differenza non giustificava un nuovo genere.
- Il genere Panthera, con Neofelis (molto vicino), il gatto, il puma, le linci, il caracal, sta nella famiglia Felidae: la desinenza -idae (si pronuncia “ide”, ae è un dittongo) è quella che il codice zoologico riserva alle famiglie. Ne sentiremo tantissime: i bivalvi e i gasteropodi a lezione si classificano bene a livello di famiglia, quindi Veneridae, Tellinidae, Muricidae, Cassidae, e non Venus o la singola specie.
- I Felidae con iene, cani, orsi, foche, otarie stanno nell’ordine Carnivora (quattro zampe, coda, pelo, carnivori); i Carnivora nella classe Mammalia (sangue caldo, pelliccia, ghiandole mammarie). Noi siamo nei Mammalia ma non nei Carnivora. Ogni livello ha la sua desinenza stabilita dal codice.
Ogni livello della gerarchia, e ogni organismo dentro un livello, si chiama taxon (plurale taxa): “nel taxon dei Chordata ci sono i mammiferi”; “in questi quattro taxa (Carnivora, Felidae, Panthera, P. pardus) c’è la biodiversità del Bengala”. La scienza che dà i nomi ai taxa è la tassonomia; quella che li sistema nei cassetti è la sistematica. Quest’anno faremo una trattazione sistematica: ogni lezione un taxon (le trilobiti), e dentro ne vedremo tanti.
La gerarchia di oggi
Le quattro categorie di Linneo non bastano più: oggi ne usiamo circa quattro volte tante. Dal basso: specie (con eventuale sottospecie, come Homo sapiens sapiens), genere, famiglia (con sottofamiglia e superfamiglia), ordine (sottordine, superordine), classe, phylum (plurale phyla), regno (sottoregno, infraregno), dominio. Le suddivisioni aggiuntive si usano solo dove la biodiversità esplode: le trilobiti hanno solo due ordini (inutili per la didattica) ma 80 superfamiglie (troppe); l’albero visto nella lezione 3 era per sottordini. Chi decide? Noi, in base a quanti e quali caratteri morfologici rendiamo importanti. In zoologia esistono o sono esistite anche tribù e razze.
Che cos’è una specie
Al tempo di Linneo la definizione era filosofica: la specie è quello che vedo, “il leopardo”. Da allora ne sono state date quasi 80. Non servono tutte, serve capire perché sono tante: la genetica ha cambiato tutto, una specie oggi è un organismo con un certo set genetico. Ma da un dente di pterodattilo il set genetico non si tira fuori (“la zanzara di Jurassic Park è fighissima ma non funziona”).
Concetto biologico: una specie è l’insieme degli organismi che si incrociano in natura producendo prole fertile. Mulo e bardotto sono vivi e sani ma non si riproducono: cavallo e asino sono due specie. Concetto morfologico: la specie è definita da caratteri unici. Concetto filogenetico: un piccolo clade con caratteri condivisi e un antenato comune, con una storia evolutiva propria. I paleontologi usano il morfologico e il filogenetico.
In aula mulo e bardotto sono risultati invertiti: il mulo nasce da asino e cavalla, il bardotto da cavallo e asina.
Conseguenza: la classificazione paleontologica spesso non coincide con quella biologica. Le spugne, che faremo tra due o tre settimane: la biologia ha sette classi basate sulla genetica, ma non includono le spugne del Paleozoico e del Mesozoico, che non hanno nulla a che vedere con quelle attuali. La paleontologia usa tre classi morfologiche; alcune sono assorbite in quelle moderne, altre nei testi di biologia non compaiono. Stesso problema con bivalvi, in parte gasteropodi, piante.
Filogenesi e cladistica
Filogenesi: la sequenza degli organismi messi in ordine evolutivo; gli alberi filogenetici mostrano i rapporti antenato–discendente. Cladistica: costruisce gli alberi sui caratteri condivisi.
L’esempio del cavallo
Al Museo di Storia Naturale di Firenze c’è una sala intera. Si parte circa 50 milioni di anni fa da Hyracotherium, “un volpino” con quattro dita appoggiate a terra, cranio piccolo, molari poco specializzati. In 50 milioni di anni l’arto anteriore perde le dita fino a poggiare solo sul dito medio: dietro lo zoccolo del cavallo di oggi restano due vestigia, le ultime dita che c’erano ancora nel Miocene. I denti diventano enormi, con superfici piegate per triturare erba secca; il cranio quasi raddoppia tra Eocene medio e inizio Oligocene e aumenta di taglia senza cambiare struttura (crescita allometrica); gli occhi vanno frontali.
Perché? L’ambiente. Durante l’Oligocene, uno dei periodi più freddi degli ultimi 60 milioni di anni, succede poco. Al passaggio con il Miocene il clima si scalda e nascono le grandi praterie, soprattutto in Nord America: per un volpino sono un posto pericoloso, pieno di predatori, e non ci si può nascondere. Bisogna correre, e per correre meglio si poggia su un dito solo. Il prezzo: un cavallo che si accovaccia o si rialza non è aggraziato, al contrario di un gatto.
In aula “subito dopo l’Oligocene ci sarà il Pleistocene”: dopo l’Oligocene viene il Miocene; il Pleistocene è l’altro grande periodo freddo, molto più tardi.
Il punto: qui gli organismi non si dividono per genetica né per morfologia (è sempre più o meno lo stesso animale), ma per filogenesi, seguendo un carattere che cambia nel tempo. I generi sono separati in modo puramente biometrico: cranio fino a 10 cm Hyracotherium, 11–13 cm Orohippus, oltre un altro ancora. Così, se trovo un cranio di 10 cm, so che è Hyracotherium e quindi Eocene medio.
La biometria al servizio della sistematica, che è al servizio della biostratigrafia: dare l’età al fossile. L’esempio del cavallo è il più classico, “anche un bambino di terza elementare lo capisce”.
I pachidermi, i sireni e l’Anthracotherium di Cadibona
Più divertente l’albero dei proboscidati: alla base Barytherium e Moeritherium, organismi di ambienti paludosi e costieri. Un parente, Anthracotherium, “una sorta di ippopotamo-cinghiale” dell’Oligocene, è comunissimo nell’entroterra di Savona (Altare, Cadibona, Sassello, Santa Giustina): denti e canini sono esposti nelle vetrine al DISTAV, vicino alle aule 8 e 9. Da questi antenati un ramo porta a mammut e mastodonti (la croce negli alberi indica l’estinzione) e all’elefante; un altro ai sireni, dugonghi e lamantini: mammiferi erbivori marini con antenato comune ai pachidermi. In inglese e tedesco “mucche di mare”: mezza mucca, mezzo pesce.
Costruire un albero
Si aggiungono caratteri come con la felpa dell’Upim. Lampreda, trota, leopardo: ha la colonna vertebrale? la lampreda no, gli altri sì. Mascelle? Quattro zampe? Sacco amniotico (la membrana che accompagna l’embrione, nell’uovo come nella placenta)? Ce l’ho, ce l’ho, mi manca: e l’albero è fatto. Si può complicare quanto si vuole.
Monofiletico, parafiletico, polifiletico
Monofiletico: prendo un intero ramo dell’albero, tutto, senza escludere nessuno (tutti i coralli; tutti i mammiferi).
Parafiletico: prendo un ramo ma escludo qualcuno (tutte le spugne tranne il gruppo del Cambriano inferiore che somiglia ai coralli, trattato a parte; tutte le trilobiti con gli occhi; foche e delfini senza i cetacei).
Polifiletico: metto insieme rami scorrelati perché condividono una caratteristica, spesso ecologica (tutti gli organismi a pelo biondo; delfini e foche, cetacei e carnivori; i foraminiferi che in Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico, in gruppi diversi, hanno “deciso” di fare fotosintesi con alghe simbionti). Sembra stupido, ma è comunissimo: in un ambiente convivono organismi senza nulla in comune sistematicamente, che beneficiano tutti di quell’ambiente.
“All’esame capitano spesso discussioni su questa roba.” Se dici che un raggruppamento è parafiletico, devi dire chi hai escluso e perché.
Omologie e analogie
Linneo le intuisce già nel Systema Naturae, senza buoni esempi.
Omologia: strutture identiche per origine ma con funzioni diverse: derivano da un antenato comune. L’arto dei mammiferi: uomo, gatto, balena, pipistrello hanno tutti omero, radio e ulna, poi tante ossa (“uno, due, tanti”, anche negli arti posteriori con femore, tibia e perone). Cambiano proporzioni e morfologia: l’uomo lo usa per prendere a schiaffi, il gatto per camminare, la balena per nuotare, il pipistrello per volare. Più le strutture sono simili, più l’antenato comune è recente (gatto e uomo); più sono diverse, più è lontano (uomo e balena, uomo e pipistrello).
Analogia: strutture con la stessa funzione, e spesso forma simile, sviluppate indipendentemente in tempi diversi (evoluzione convergente). L’occhio: “un’idea geniale che si sono fatti venire in testa un sacco di organismi”, polpo, uomo, trilobiti, rettili, ognuno con storia e struttura diverse (palpebre dall’alto, di lato, nessuna). Gli occhi composti di trilobiti e insetti sono separati da 200 milioni di anni senza artropodi con occhi composti in mezzo: non c’è un antenato comune con quell’occhio.
Nelle trilobiti con fossilizzazione eccezionale si vedono i fotorecettori: almeno quattro tipi di occhio diversi.
L’evoluzione dell’evoluzione
Dalle slide: Anassimandro, Senofane, Empedocle, Zhuangzi, Lucrezio, Al-Jahiz, Ibn Miskawayh. L’idea che la natura sia più complicata di quello che si vede e che esistano pattern che si ripetono è antica. Il grosso avviene nel Settecento, con la sintesi della conoscenza.
- Erasmus Darwin, nonno di Charles, botanico, applica il metodo sistematico alle piante nella Zoonomia e vede che funziona come per gli animali.
La Zoonomia (1794–96) tratta soprattutto vita animale e medicina ed è dove discute l’ereditarietà dei caratteri acquisiti; l’opera botanica è The Botanic Garden.
- Lamarck, “sfigato da vivo e da morto”: morto povero, incompreso, e la sua bella statua davanti al museo di Parigi è piena di piccioni. Non riusciva a spiegare la forza che spinge gli organismi a evolvere. La sua giraffa: per prendere le foglie in cima alle acacie ci si sforza, il collo cresce un po’, il figlio ce l’ha già più lungo, e così via. Ereditarietà dei caratteri acquisiti: raccontata così “è una bagianata colossale”, ma nel Settecento non si poteva sapere (l’epigenetica è un’altra cosa).
- Humboldt, intanto, è il primo a mettere insieme gli organismi in associazioni: salendo sulle montagne la flora cambia, alle alte latitudini muschi e licheni, all’equatore le palme. Fa sintesi.
- Darwin voleva farsi prete; lo imbarcano sul Beagle perché è una persona colta.
Il viaggio dura quasi cinque anni (1831–36), non “un paio”.
Alle Galápagos osserva i “merli” delle isole: tutti diversi, con il becco adattato al cibo più abbondante in ciascuna isola, ma sempre lo stesso uccello. Deve essere arrivato un capostipite dal continente, a più di mille chilometri, che nel tempo si è diversificato. Il disegno sul quaderno di campagna, perso e ritrovato pochi anni fa, esposto a Londra, è il primo che ipotizza l’evoluzione nel tempo.
Gli uccelli sono i fringuelli di Darwin; lo schizzo “I think” è del 1837, nel taccuino B.
- Wallace, contemporaneo di Darwin, scopre l’evoluzione in parallelo: si scrivevano, si stimavano. Si finanziava i viaggi nel Sud-est asiatico vendendo oranghi impagliati e uccelli del paradiso ai collezionisti europei (il capitolo sulla gioia di non avere più l’orango che lo svegliava è “allucinato”). Da quelle raccolte capisce come si distribuiscono gli organismi: la linea di Wallace tra Bali e Lombok, dove finiscono i canguri e inizia l’Indomalese.
Darwin, Mendel e la selezione naturale
Darwin e Wallace rovesciano Lamarck: non la giraffa che si sforza, ma tante giraffe diverse, tra cui va avanti quella che ha già il collo più lungo. La fitness, la capacità di riprodursi, è maggiore nell’organismo più adattato all’ambiente. Darwin però non spiega perché ci siano tante giraffe diverse e perché una abbia il collo più lungo. La risposta la dà Mendel: i caratteri passano di generazione in generazione secondo regole matematiche prevedibili.
Da una parte la diversità genetica (alleli, geni), che tende a espandersi; dall’altra la selezione naturale, “la falce che uccide la diversità” e la costringe in una direzione. L’evoluzione è il contrasto continuo tra le due. Qui nascono i concetti di biodiversità, adattamento, resilienza.
Il rovescio: una selezione prolungata produce organismi super specializzati, fragili. Se le acacie sparissero, le giraffe “schiattano all’istante” (e guardate una giraffa bere). Le trilobiti, dopo 300 milioni di anni di “allargati e prendi una sberla”, a fine Devoniano sono corazzate come la falange macedone e impossibili da uccidere; togli l’ossigeno e muoiono quasi all’istante. Le ammoniti, dopo centinaia di milioni di anni, a fine Cretacico sono enormi, super corazzate, super ornamentate; il pattern genetico “impazzisce”, nascono forme aberranti che perdono l’idrodinamismo, finisce il cibo, arriva l’asteroide e spariscono. Sopravvive il nautilus, che non ha mai avuto pretese ed è rimasto uguale. Il T. rex e i grandi dinosauri hanno una fisiologia insostenibile; i piccoli mammiferi nascosti nel bosco hanno campo libero e conquistano il Cenozoico.
Gli ammonoidi compaiono nel Devoniano, circa 410 Ma, non 450; i cefalopodi in senso lato sì, dal Cambriano superiore, e i nautiloidi da allora.
Haeckel e le derive del Novecento
Con Darwin e Mendel, all’inizio del Novecento, tutto si sistema; e da lì partono anche derive non geniali che porteranno a fenomeni politici dal capitalismo al nazionalsocialismo. Prodromico è l’albero della vita di Haeckel, naturalista eccezionale e disegnatore meraviglioso (le tavole si comprano online, “una tenda da doccia con le trilobiti”): amebe e protozoi alla base, poi coralli, spugne, molluschi, pesci, rettili, uccelli, e in cima, come corona, l’uomo. Come se fosse la cosa migliore prodotta dall’evoluzione: una distorsione.
Da Haeckel viene anche l’embriologia comparata: gli embrioni di pesce, salamandra, mucca e uomo all’inizio sono molto simili e si diversificano crescendo, tanto più tardi quanto più le specie sono imparentate. La legge della ricapitolazione (“l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”) negli anni ‘50–60 era presa alla lettera. Dagli anni ‘80 è stata attaccata pesantemente: gli embrioni sono apparentemente uguali ma geneticamente tutti diversi; si somigliano perché la costruzione di un organismo parte sempre da una cellula e procede tutto insieme, un pezzo di lisca, un pezzo di occhio, un pezzo di fegato. L’osservazione resta fondamentale, l’interpretazione no. “Non c’era bisogno di essere così cattivi con Haeckel, ha fatto gli errori del suo tempo.”
Gradualismo ed equilibri punteggiati
Nei 500 milioni di anni è successo di tutto e non c’è un’unica teoria; due macro-pattern però si osservano, e sono complementari (non sono trend evolutivi).
Gradualismo: il cambiamento lento e continuo. Il cavallo che piano piano passa da cranio piccolo a grande, la farfalla che cambia colore, finché a un certo punto si separano Mesohippus e un altro genere.
Equilibrio punteggiato (Eldredge e Gould): lunga stasi, poi cambiamento brusco. Hyracotherium resta tale per 20 milioni di anni, “nessuno gli rompe le scatole”; poi succede qualcosa (clima, impatto ambientale, predatori, migrazioni), l’equilibrio si rompe, se ne crea un altro che a sua volta dura.
Come si fa una nuova specie
Da un punto di vista genetico è chiaro; in pratica, tre modi.
| Speciazione | Cosa succede | Esempio |
|---|---|---|
| Allopatrica | una barriera divide la popolazione in due; dopo milioni di anni sono due specie | un’autostrada in mezzo a un bosco: chi sta a destra non si accoppia più con chi sta a sinistra. Per questo si fanno tunnel per le rane e ponti verdi per i caprioli (Svizzera, Austria) |
| Parapatrica | un gruppo migra e si adatta a un clima diverso | Homo che esce dall’Africa in direzioni diverse |
| Simpatrica | dentro la popolazione, senza barriere né migrazioni, variazioni genetiche separano due gruppi | giraffe con il collo più alto che mangiano le acacie e giraffe più basse che mangiano altro |
Nei testi la migrazione di un piccolo gruppo che fonda una nuova popolazione è la speciazione peripatrica; parapatrica è quella tra popolazioni adiacenti con flusso genico ridotto. Per l’esame vale la terminologia del prof.
Le capacità di speciare hanno dei limiti, e si misurano. A ogni estinzione di massa non muore solo chi muore: crolla anche la capacità di speciare. I tassi di estinzione vanno letti insieme ai tassi di speciazione: accanto a ognuna delle Big Five c’è un crollo della speciazione.
Letture consigliate
Darwin, L’origine delle specie e Il viaggio del Beagle; Wallace, L’arcipelago malese; Dawkins, Il gene egoista e Il fenotipo esteso (il fenotipo è ciò per cui riconosco la specie vedendola; il fenotipo esteso include ciò che l’organismo produce, la tela del ragno: per noi è fondamentale, perché le tracce fossili descrivono l’organismo); Gould, La vita meravigliosa (l’esplosione cambriana) e La struttura della teoria dell’evoluzione, “un bestione da 5 kg” da cui viene gran parte di questa lezione, da leggere a capitoli. Molti esistono anche in versione elettronica gratuita: chiederli al prof.
Da fare
- Venerdì 9 ottobre, 14–16, solo GEO: datare le rocce con i fossili.
- Chi non ha fatto le 4 ore di sicurezza, farle.
- Esercizio di scrittura: dieci nomi di specie scritti bene (maiuscola, minuscola, corsivo, abbreviazione del genere).
- Saper spiegare con un esempio ciascuno: mono-, para- e polifiletico; omologia e analogia; i tre tipi di speciazione; gradualismo ed equilibri punteggiati.
- Ridisegnare la gerarchia dei taxa dalla specie al dominio con l’esempio del leopardo.